草兒為什麼是綠色的?——細看光合作用
「草兒為什麼是綠色的?」你小時候也許這樣問過。你滿意當時所獲得的答案嗎?孩子提出的問題,例如上述一類的,有時牽涉到相當深奧的事物。這些問題促使我們對看來平平無奇的事物作較深入的研究,從而發現一些意想不到的奇妙。
如果我們想知道草兒為什麼是綠色的,不妨首先想像一下一件看來跟草兒沒有什麼關係的東西:一座完善的工廠。完善的工廠在生產期間應能保持寧靜,外形也當美觀,豈不是嗎?這樣的工廠不但沒有造成污染,反而會實際改善環境。完善工廠所生產的東西當然要對人有益,甚至是人人都需要的。這座工廠應當是靠太陽能進行生產的,不是嗎?這樣,完善的工廠既不靠電力,也不靠煤或石油來開動機器。
這座完善工廠靠太陽能進行生產,它所使用的太陽電池板比人類現時科技所及的優越得多。這些太陽電池板效率高、價低廉,在生產和使用的過程裡絕不造成污染。這座工廠雖然採用最尖端的科技,可是它運作的方式卻不大觸目。此外,工廠的機器不會突然失靈或發生故障,也無需不斷調校;然而,甚至現時最新的科技也不時會出現這些現象。我們期望這完善工廠是全自動化的,無需人手操作。不錯,這座工廠能夠自行維修,自行保養,甚至自行複製。
這樣的一座完善工廠只是科幻小說的題材嗎?不過是鏡花水月嗎?當然不是!這座工廠就像你腳下的青草一般真實。事實上,這座完善的工廠正是你腳下的青草,還有辦公室裡的蕨類植物,以及窗外的樹木。不錯,任何綠色植物都是一座完善的工廠!綠色植物從陽光吸取能量,把二氧化碳、水和礦物質轉化成食物,直接或間接維持地上眾生的生命。在製造食物的過程裡,植物從空氣吸取二氧化碳,然後把純氧釋放到空氣中,以補充大氣的氧。
地球上綠色植物每年製造的糖估計合共1500億至4000億公噸。這個產量比人類工廠所製造的鐵、鋼、汽車和航天器的總產量還要多。植物從陽光吸取能量,把水分子中的氫原子分解出來,然後把氫原子和空氣中的二氧化碳分子結合起來,製造成一種碳水化合物,稱為糖。這個非比尋常的過程稱為光合作用。植物可以利用這些新形成的糖分子作為能源;或是把糖分子結合起來,形成澱粉,作為食物貯藏起來;又或是讓糖分子形成纖維素,亦即構成植物纖維的堅硬物質。試想想:一棵90米高的參天紅杉大部分竟是用空氣製成的。在無數稱為葉綠體的細小「裝配線」上,植物把一個二氧化碳分子和一個水分子結合起來,這個過程反覆進行。然而,這個過程究竟是怎樣進行的呢?
細看光合作用
單靠空氣(還有水和幾種礦物質)就能夠形成一棵參天紅杉的確令人驚訝。然而,這並不是痴人說夢,而是聰慧設計、超凡技術融為一爐的成果,遠比人類的設計和技術優越。科學家逐漸認識更多有關光合作用的複雜機制,箇中極其複雜的生化過程叫他們讚嘆不已。讓我們跟科學家一起探索,看看這種維持地上眾生生命的機制是怎樣運作的。這樣,對於「草兒為什麼是綠色的?」這個問題,我們也許可以找到答案。
讓我們取出一部可靠的顯微鏡來,仔細看看一片普通葉子是什麼樣子的。在肉眼之下,葉子看來一片青綠,可是這其實是個錯覺。在顯微鏡下,植物每個細胞實際上並不那麼翠綠。細胞有頗大部分是透明的,而每個細胞含有50至100個綠色小點。這些小點就是葉綠體,葉綠體裡有些對光線非常敏感的東西——綠色的葉綠素,而光合作用就在葉綠體裡進行。葉綠體裡究竟有什麼事發生呢?
葉綠體活像個小口袋,裡面有一些甚至更細小的扁平口袋,稱為類囊體。我們終於找到草兒呈綠色的所在了。綠色的葉綠素分子就藏在類囊體的表層裡,它們並不是雜亂無章的,剛相反,葉綠素分子有條不紊地排列起來,組合成光系統。綠色植物大多有兩種光系統:光系統I和光系統II。光系統好比工廠裡特殊的生產隊伍,每支隊伍負責照料光合作用中一連串特定的程序。
「廢物」利用
當陽光照射在類囊體上,屬於光系統II的葉綠素分子——稱為吸光區,就會吸收光。這些葉綠素分子特別會吸收某種波長的紅光。光系統I的葉綠素分子則位於類囊體不同的位置,這個系統的葉綠素負責吸收波長較大的光線。與此同時,葉綠素和其他物質的分子(例如類胡蘿蔔素),也會吸收藍光和紫光。
那麼,草兒究竟為什麼是綠色的呢?原因是,在所有照射到植物上不同波長的光當中,惟有綠光對植物並不適用,植物於是把綠光反射出去,結果,我們所看見或照相機所攝得的草兒都是綠色的。試想想,春之青蔥、夏之翠綠,原來是由於綠光的波長為植物所不要,才令我們人類賞心悅目!這種「廢物」光當然不會白白浪費,綠油油的草原、蔥翠的樹林多麼令人神往,跟人類工廠排出的廢物和造成的污染有霄壤之別。
讓我們再看看葉綠體。在光系統II裡,葉綠素分子的電子從太陽的紅光吸收能量,其中一個電子由於吸收了過盛的能量,亦即受到「激發」,以致從整個系統跳出來,跟類囊體膜一個載體分子結合。正如跳舞者跟一個又一個舞伴跳舞一樣,這個電子也從一個載體分子跳到另一個載體分子去。在這個過程裡,電子的能量會不斷流失。電子的能量降至一個相當水平時,就會用來補充另一個光系統——光系統I——的電子。——見圖1。
現在,由於光系統II缺了一個電子,結果變成帶正電荷,它會設法獲得一個新電子,好補充所失去的。現在光系統II當中稱為釋氧區的部分不禁「捶胸頓足」,情形正如人發現自己的皮夾子給扒竊了一樣。它可以從哪裡取回一個電子呢?有辦法了!一個水分子就在附近徘徊,算它倒霉好了,因為光系統II準備向它突襲,令它措手不及。
分解水分子
每個水分子含有一個較大的氧原子和兩個較小的氫原子。光系統II的釋氧區含有四個錳離子,這些離子能夠從水分子中的氫原子取去電子。結果,水分子被分解為兩個帶正電荷的氫離子(質子)、一個氧原子,以及兩個電子。隨著有越來越多的水分子被分解,氧原子就會兩個兩個結合起來,形成氧分子,被植物釋放到空氣中,讓我們吸取。氫離子則會積聚在類囊體裡,供植物使用。電子則用來補充光系統II所失去的電子。這個過程每秒鐘反覆進行許多遍。——見圖2。
在類囊體裡,氫離子越積越多,需要找尋出路。每當一個水分子分解時,類囊體就會增加兩個氫離子。不但這樣,隨著光系統II的電子不斷流失到光系統I去,這些電子也把其他氫離子吸進類囊體去。不久,氫離子彷彿擁擠蜂巢的蜜蜂一樣,顯得「煩躁不安」,欲尋解脫。氫離子可以怎樣擺脫類囊體呢?
看來光合作用的睿智設計者提供了一道「單向旋轉門」,這道「旋轉門」是一種特殊的酶,用來製造一種非常重要的細胞燃料,稱為三磷酸腺苷(adenosine triphosphate,簡稱ATP)。當氫離子爭相從這道「旋轉門」離開類囊體的時候,它們為能量耗盡的ATP分子提供所需的能量,使這些分子再度充電。(見圖3。)ATP分子就像細小的電池組一樣,在細胞範圍內提供一點點的能量,使細胞內的各種反應得以進行。當植物稍後通過光合作用製造糖的時候,這些ATP分子也佔一席地位。
在製造糖方面,除了ATP以外,還有一種細小的分子也相當重要。這種分子就是煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸的一種還原態,簡稱NADPH。NADPH分子就像小貨車一樣,每個NADPH分子會把一個氫原子運到一種酶那裡去,以便製造糖分子,而NADPH分子則由光系統I負責生產出來。這樣,光系統II忙於分解水分子,以便製造ATP;另一方面,光系統I則不斷吸收陽光,放出電子,這些電子最終會用來製造NADPH。ATP和NADPH兩種分子會貯存在類囊體以外的空間,以備日後在生產糖的過程裡使用。
晚間的工作
通過光合作用,植物每年製造數以億噸計的糖。然而,在光合作用中利用光驅動的化學反應實際上並沒有製造任何糖來。這些化學反應所製造的只是ATP(「電池組」)和NADPH(「貨車」)。基質——類囊體以外的空間——的酶則利用ATP和NADPH來製造糖。事實上,植物能夠在一片漆黑中製造糖!你大可以把葉綠體比作一座工廠,工廠內有兩隊員工(光系統I和光系統II),他們在類囊體裡製造電池組和貨車(ATP和NADPH),以供基質裡的第三組員工——一些特殊的酶——使用。(見圖4。)第三組員工,亦即基質的酶,把氫原子和二氧化碳分子結合起來,以便製成糖,其中牽涉到的化學反應按著精密的次序進行。這三組「員工」能夠在日間工作,而製造糖的員工在晚間也要工作,至少直至日間所生產的ATP和NADPH耗盡為止。
你可以把基質比作一間婚姻介紹所,其中充滿許多需要彼此「婚配」的原子和分子,可是它們卻不會自行「擇偶」。有些酶就像專門催婚的小媒人a一樣,它們是一些形狀特殊的蛋白質分子。由於具有特殊的形狀,這些蛋白質分子能夠抓住適當的原子或分子,來進行某種化學反應。但它們並不僅以介紹婚姻而滿足。直至舉行婚禮的時候,酶才會滿意。因此,它們會抓住這對未來「新人」,強迫它們彼此接觸,強制舉行這宗生物化學上的「婚禮」。婚禮完成後,酶就把新形成的分子釋放,然後酶又會重複進行這個「逼婚」過程。在基質裡,酶以驚人的高速把不完整的糖分子重新組織,以ATP給它們能量,並且加上二氧化碳和氫,最後釋放出一種含三個碳原子的糖。這種糖將會在細胞其他地方進一步轉變成葡萄糖和其他物質。——見圖5。
草兒為什麼是綠色的?
光合作用絕非只是「基本的化學反應」罷了。這種生物化學上的反應配合得天衣無縫,過程精深奧妙,令人驚嘆。《植物的生存機能》一書說:「光合作用是個卓越絕倫、精確細密的過程;在這個過程裡,植物充分利用太陽光子的能量。植物的結構很複雜,用來進行光合作用的生化及遺傳機制也精密得驚人。這一切大可稱得上是植物從吸收光子這個基本過程,至植物把光子的能量轉變為化學能的精華。」
換句話說,研究草兒為什麼是綠色的,使我們對光合作用所牽涉到的設計和技術嘆為觀止。人類任何的發明都無法與之媲美——自動調節;自動維修;細小的「機器」每秒鐘作數以千次甚或數以百萬次的運作,卻沒有噪音,沒有造成污染,美觀悅目;把陽光轉變為糖。此外,我們也能瞥見設計及操縱光合作用那位的智慧的一星兒,他就是我們的創造主耶和華上帝。你下一次欣賞耶和華所創造蒼翠蓊鬱、維持生命的「完善工廠」,或是當你下一次走在綠油油的草地上時,不妨細想一下這件事。
[腳注]
a 有些酶卻像催人離婚的小律師一樣,專門把分子拆散。
[第18頁的圖片鳴謝]
Insert photo: Colorpix, Godo-Foto
[第19頁的圖片]
光合作用怎樣使這棵大樹生長起來?
[第20頁的圖解]
圖1
[第20頁的圖解]
圖2
[第21頁的圖解]
圖3
[第21頁的圖解]
圖4
[第22頁的圖解]
圖5